L'origen de les espècies/Capítol II
Variacions a la natura
Abans d'aplicar als éssers orgànics en estat natural els principis a què hem arribat al darrer capítol, hem d'analitzar breument si són susceptibles de canvi. Per tractar correctament d'aquest tema caldria donar una llarga i avorrida llista de fets, però ho deixaré per a una obra futura. Tampoc no parlaré de les diverses definicions que s'han donat al terme "espècie"; cap d'elles no satisfà a tots els naturalistes, però cadascun d'ells sap vagament a què es refereix quan parla d'una espècie. Generalment, el terme inclou l'element desconegut d'un clar acte de creació. El terme "varietat" és gairebé igual de difícil de definir, però en aquest cas s'assumeix gairebé universalment un llinatge comú, encara que rarament es pot demostrar. Tenim també el que s'anomenen "monstruositats", però que passen a ser varietats. Per "monstruositat" entenc una desviació considerable de l'estructura, generalment perjudicial o no útil per a l'espècie. Alguns autors utilitzen el terme "variació" en un sentit tècnic, com indicant una modificació directa a causa de les condicions físiques de vida. En aquest sentit, se suposa que les variacions no s'hereten, però, qui pot dir que el nanisme de les petxines de les aigües salobres del Bàltic, o el de les plantes nanes dels cims dels Alps, o el pèl més gruixut d'un animal de les altes latituds, no seran hereditaris durant almenys algunes generacions? I, en aquest cas, penso que hauríem de considerar-los varietats.
Es podria dubtar si les sobtades i considerables desviacions estructurals que trobem ocasionalment en els nostres animals, i sobretot en les plantes, alguna vegada es propaguen permanentment en estat salvatge. Gairebé totes les parts de cada ésser orgànic està tan meravellosament relacionada amb les seves complexes condicions de vida, que sembla tan improbable que qualsevol part hagi sorgit perfecte de sobte, com que l'home inventi una màquina complexa que funcioni perfectament a la primera. En domesticitat, de vegades apareixen monstruositats que s'assemblarien a estructures normals en animals molt diferents; per exemple, ocasionalment han nascut porcs amb una mena de trompa, i si alguna espècie salvatge del mateix gènere n'hagués tingut de manera natural, es podria dir que havia aparegut com a monstruositat, però fins ara no he aconseguit trobar, després d'una cerca acurada, casos de monstruositats que s'assemblin a estructures normals en formes afins, i solament aquests casos són rellevants al tema. Si algun cop apareixen formes monstruoses d'aquest tipus a la natura i es poden reproduir, que no és sempre el cas, ja que això s'esdevé rarament i individualment, aquesta conservació dependria de circumstàncies anormalment favorables. A més, durant la primera generació i les següents s'encreuarien amb la forma ordinària, i per tant el seu caràcter anormal es perdria inevitablement. Però tornaré en un altre capítol, més endavant, a la conservació i perpetuació de variacions úniques o ocasionals.
Les nombroses lleugeres diferències que apareixen en la descendència dels mateixos pares, o que es pot suposar que han sorgit així en haver estat observades en individus de la mateixa espècies que viuen en el mateix espai confinat, es poden considerar diferències individuals. Ningú no pensa que tots els individus de la mateixa espècie hagin estat fets amb el mateix motlle. Aquestes diferències individuals són de la màxima importància per a nosaltres, ja que sovint són heretades, com tothom sap, i aporten els materials necessaris per tal que la selecció natural hi actuï i les acumuli, de la mateixa manera que, en els éssers domesticats, l'home acumula les diferències individuals en una direcció determinada. Generalment, aquestes diferències individuals afecten el que els naturalistes anomenen parts no importants; però jo podria demostrar, amb una llarga llista de fets, que les parts que han de ser considerades importants, si es contemplen des d'un punt de vista psicològic o classificatori, de vegades varien en els individus de la mateixa espècie. Estic convençut que el naturalista més expert quedaria sorprès del nombre de casos de variabilitat, fins i tot en parts importants de l'estructura, que podria aplegar sense por a equivocar-se, com he fet jo en el decurs dels anys. Cal recordar que als sistemàtics no els agrada gens descobrir variabilitats en trets importants, i que no hi ha gaires homes que examinin acuradament importants òrgans interns i els comparin en molts exemplars de la mateixa espècie. Ningú no hauria esperat mai que la ramificació dels nervis principals propers al gran gangli central d'un insecte fossin variables dins la mateixa espècie, i es podria haver pensat que canvis d'aquesta mena només es podrien haver produït gradualment; en canvi, Sir J. Lubbock ha observat un grau de variabilitat d'aquests nervis principals en el gènere Coccus que gairebé es poden comparar a les ramificacions irregulars de la tija d'un arbre. Aquest naturalista filòsof, a més, ha demostrat que els músculs de les larves de determinats insectes disten molt de ser uniformes. De vegades, els autors raonen en cercle quan declaren que els òrgans importants mai no canvien, perquè a la pràctica ells mateixos consideren com a importants els que no ho fan, com alguns autors han confessat honestament. Amb aquest punt de vista, doncs, mai no es trobarà cap exemple d'una part important que canviï, però segur que se'n poden trobar molts des d'una altra perspectiva.
Hi ha un aspecte relacionat amb les diferències individuals que és molt difícil d'explicar: em refereixo als gèneres anomenats "proteïformes" o "polimòrfics", en què les espècies presenten una enorme quantitat de variacions. Quant a moltes d'aquestes formes, ni dos naturalistes estan d'acord a classificar-les com a espècies o varietats. En podem esmentar els gèneres Rubus, Rosa i Hieracium entre les plantes, diversos gèneres d'insectes i de braquiòpodes. En la majoria de gèneres polimòrfics, algunes de les espècies tenen trets fixos i definits, i els gèneres que són polimòrfics en una zona semblen ser-ho també, amb algunes excepcions, en altres zones, i també, a jutjar pels braquiòpodes, en altres períodes temporals. Aquests fets són molt difícils d'explicar, perquè semblen demostrar que aquesta mena de variabilitat és independent de les condicions de vida. Estic inclinat a pensar que trobem, almenys en alguns d'aquests gèneres polimòrfics, variacions que no són ni positives ni negatives per a l'espècie, i que, per tant, no han estat causades ni aprofitades per la selecció natural, com s'explicarà més endavant.
Com tothom sap, els individus d'una espècie presenten sovint grans diferències en la seva estructura, independentment de les variacions, com ara les diferències entre els dos sexes en diversos animals, en les dues o tres classes de femelles estèrils o obreres entre els insectes, i en els estats immadur i larvari de molts dels animals inferiors. Hi ha també casos de dimorfisme i trimorfisme, tant en animals com en plantes. Així, el Sr. Wallace, que recentment ha fet notar aquest tema, ha observat que les femelles de determinades espècies de papallones de l'arxipèlag malai presenten habitualment dues o tres formes clarament diferents, i que no estan connectades per varietats intermèdies. Fritz Müller ha descrit casos similars, però més extraordinaris, en els mascles de determinats crustacis del Brasil. Així, els mascles de Tanais presenten habitualment dues formes diferents: una amb pinces fortes i de diferent forma, i l'altra amb antenes proveïdes amb molts més pèls olfactius. Encara que en la majoria d'aquests casos les dues o tres formes, tant d'animals com de plantes, no estan connectades per gradacions intermèdies, és possible que en el passat ho estiguessin. El Sr. Wallace, per exemple, descriu una papallona que, en una mateixa illa, presenta moltes varietats connectades per estats intermedis, i els estats extrems de la cadena de les quals s'assemblen molt a les dues formes d'una espècie dimorfa afí que es troba en una altra part de l'arxipèlag malai. També és així amb les formigues; les diverses castes obreres són generalment força diferents entre elles, però en alguns casos, com veurem més endavant, estan connectades per diverses varietats que difereixen molt pocs les unes de les altres. En algunes plantes dimorfes també és així, com he observat personalment. D'entrada, certament, sembla sorprenent el fet que la mateixa papallona femella pugui engendrar alhora tres formes diferents de femelles i un mascle, i que una planta hermafrodita produeixi, amb les llavors d'un mateix fruit, tres formes hermafrodites diferents que engendraran tres tipus diferents de femelles i tres o fins i tot sis tipus diferents de mascles. Tanmateix, aquests casos són solament exageracions del fet habitual que la femella produeixi descendència dels dos sexes, que de vegades són sorprenentment diferents entre si.
Les formes que tenen el caràcter d'espècie en un alt grau, però que s'assemblen tant a altres formes —o que hi estan vinculades per gradacions intermèdies-, que als naturalistes no els agrada considerar-les espècies separades, són, en diversos aspectes, les més importants per a nosaltres. Tenim moltes raons per creure que moltes d'aquestes formes dubtoses i molt afins han mantingut els seus trets de manera permanent durant molt de temps, com a mínim, pel que sabem, tant com fa que tenim bones i veritables espècies. A la pràctica, quan un naturalista pot unir dues formes qualssevol mitjançant vincles intermedis, tracta una d'elles com a varietat de l'altra, classificant com a espècie la més habitual, o de vegades la que es va descriure en primer lloc, i l'altre com a varietat. De vegades, però, sorgeixen casos de gran dificultat, que no esmentaré aquí, en decidir si classificar o no una forma com a varietat de l'altra, fins i tot si estan estretament connectades per vincles intermedis; i la naturalesa híbrida dels vincles intermedis, que normalment s'assumeix, no sempre soluciona el problema. Tanmateix, en molts casos, una forma es classifica com a varietat d'una altra no perquè s'hagin trobat realment els vincles intermedis, sinó perquè les analogies porten a l'observador a suposar que, o bé existeixen en algun lloc, o poden haver existit en el passat, obrint així un ampli pas per a l'entrada de dubtes i conjectures.
Per tant, en determinar si una forma ha de ser classificada com a espècies o com a varietat, l'opinió dels naturalistes assenyats i amb gran experiència sembla ser l'única guia a seguir. Tanmateix, en molts casos, hem de decidir per majoria de naturalistes, ja que es poden esmentar poques varietats ben marcades i ben conegudes que no hagin estat classificades com a espècie per, com a mínim, alguns experts competents.
No es pot discutir que les varietats d'aquesta naturalesa dubtosa disten molt de ser rares. Compareu les diferents flores de la Gran Bretanya, o de França, o dels Estats Units, descrites per diferents botànics, i veureu el nombre de formes, sorprenentment gran, que un botànic ha classificat com a espècies reals i un altre com a simples varietats. El Sr. H.C. Watson, amb qui estic en deute per la seva ajuda de tota mena, m'ha assenyalat 182 plantes britàniques, que generalment es consideren varietats, però que els botànics han classificat com a espècies; i, en confeccionar aquesta llista, ha omès moltes varietats menors que, tanmateix, alguns botànics han classificat com a espècies, i ha omès també per complet diversos gèneres altament polimòrfics. En els gèneres, incloent-hi les formes més polimòrfiques, el Sr. Babington esmenta 251 espècies, mentre que el Sr. Bentham n'esmenta solament 112, és a dir, una diferència de 139 formes dubtoses! Entre els animals que s'uneixen per a cada naixement, i que tenen molta mobilitat, en un mateix país és rar trobar formes dubtoses que hagin estat classificades com a espècies per un zoòleg i com a varietats per un altre, però és habitual en territoris separats entre ells. Quants dels ocells i insectes de Nord-amèrica i Europa, que difereixen molt lleugerament els uns dels altres, han estat classificats com a espècies certes per un eminent naturalista, i per un altre com a varietats, o, com s'anomenen sovint, races geogràfiques! El Sr. Wallace, en alguns valuosos documents sobre els diversos animals, sobretot dels lepidòpters que viuen a les illes del gran arxipèlag malai, explica que es poden classificar en quatre grups: formes variables, formes locals, races geogràfiques o subespècies, o espècies representatives reals. Les primeres varien molt dins dels límits de la mateixa illa. Les formes locals són moderadament constants i diferents en cada illa; però quan totes les de les diverses illes es comparen conjuntament, les diferències resulten ser tan lleus i graduals, que és impossible definir-les o descriure-les, tot i que, alhora, les formes extremes són prou diferents. Les races o subespècies geogràfiques són formes locals totalment fixes i aïllades, però, com que les unes de les altres no difereixen en trets molt marcats i importants, "no hi ha cap manera, més enllà de l'opinió individual, de determinar quines d'elles s'han de considerar espècies i quines varietats". Per últim, les espècies representatives ocupen el mateix lloc que les formes locals i les subespècies en l'economia natural de cada illa; però, com que hi ha més diferències entre elles que les que hi ha entre les formes locals i les subespècies, els naturalistes les classifiquen gairebé en tots els casos com a espècies reals. Tanmateix, possiblement no es poden donar criteris clars pels quals es puguin reconèixer les formes variables, les formes locals, les subespècies i les espècies representatives.
Fa molts anys, a l'arxipèlag de les Galápagos, les illes del qual són molt properes entre si, vaig tenir l'ocasió de comparar, i veure els altres fer-ho, les aus de cada illa entre elles i amb les del continent, i em va sorprendre molt com arriba a ser de difusa i arbitrària la distinció entre espècies i varietats. En els illots del petit grup de les Madeira hi ha molts insectes que l'admirable obra del Sr. Wollaston identifica com a varietats, però que de ben segur molts entomòlegs classificarien com a espècies separades. Fins i tot a Irlanda hi ha alguns animals que avui dia es consideren generalment varietats, però que alguns zoòlegs han classificat com a espècies. Alguns ornitòlegs experts consideren que la nostra perdiu d'Escòcia no és més que una raça molt marcada d'una espècie noruega, mentre que la majoria d'ells la classifiquen com una espècie no dubtosa característica de la Gran Bretanya. Una gran distància entre els llocs on viuen dues formes dubtoses porta molts naturalistes a classificar-les com a espècies diferents, però la pregunta és: quina és aquesta distància? Si la que hi ha entre Amèrica i Europa és prou gran, ho és també la que hi ha entre Europa i les Açores, o Madeira, o les Canàries? O és suficient la que hi ha entre les diverses illes d'aquests arxipèlags?
El Sr. B.D. Walsh, un distingit entomòleg dels Estats Units, ha descrit el que anomena varietats fitòfagues i espècies fitòfagues. Molts insectes que s'alimenten de plantes viuen en un tipus de planta o en un grup d'elles; alguns se n'alimenten indiscriminadament de diversos tipus, però això no els fa variar. En diversos casos, però, el Sr. Walsh ha observat insectes que, vivint en diferents plantes, presenten en el seu estat larvari o adult, o en tots dos, lleus però constants diferències de color, mida, o en la naturalesa de les seves secrecions. Així, s'ha observat que, en alguns casos solament els mascles, i en d'altres tant els mascles com les femelles, són lleugerament diferents. En canvi, quan les diferències són molt més marcades, i quan afecten a tots dos sexes de qualsevol edat, tots els entomòlegs classifiquen les formes com a espècies vàlides. Però cap observador pot determinar per un altre, fins i tot si ho pot fer per si mateix, a quines d'aquestes formes fitòfagues cal anomenar espècies i a quines varietats. El Sr. Walsh classifica com a varietats les formes que se suposa que es poden reproduir lliurement, i com a espècies aquelles que semblen haver perdut aquesta capacitat. Ja que les diferències depenen dels insectes que s'han alimentat durant molt de temps de diferents plantes, no es pot esperar que es puguin trobar actualment els vincles intermedis que connecten les diverses formes i, així, el naturalista perd la seva millor guia per decidir si classificar les formes dubtoses com a varietats o com a espècies. Això succeeix necessàriament també amb organismes molt afins que habiten continents o illes diferents. Quan, d'altra banda, un animal o planta està distribuït pel mateix continent, o es troba en moltes illes del mateix arxipèlag, i presenta diferents formes en zones diferents, sempre hi ha una bona probabilitat que es descobreixin formes intermèdies que connectaran els estats extrems, i aleshores aquests darrers quedaran reduïts a varietats.
Uns pocs naturalistes sostenen que els animals mai no presenten varietats, però, després, aquests mateixos naturalistes donen un valor concret a la diferència més petita i, quan es troba la mateixa forma idèntica en dos països llunyans, o en dues formacions geològiques, creuen que dues espècies diferents s'amaguen sota el mateix vestit. Així, el terme "espècie" esdevé una simple abstracció inútil, implicant i assumint un acte de creació independent. És cert que moltes formes, que experts molt competents consideren varietats, tenen trets tan semblants a les espècies, que han estat classificades així per altres experts també molt competents; però debatre si s'han d'anomenar espècies o varietats, abans que la definició d'aquests termes hagi estat acceptada de manera general, és perdre el temps inútilment.
Molts dels casos de varietats molt marcades o espècies dubtoses mereixen certament atenció, ja que s'han esmentat diverses línies argumentals interessants, a partir de la distribució geogràfica, variació analògica, hibridació, etc., en un intent de determinar-ne la classificació, però la manca d'espai no em permet parlar-ne aquí. No hi ha dubte que una investigació acurada ajudarà els naturalistes, en molts casos, a posar-se d'acord sobre com classificar les formes dubtoses. Cal reconèixer, però, que és en els països més ben coneguts on se'n troba la quantitat més gran. M'ha sorprès el fet que, si qualsevol animal o planta en estat salvatge és molt útil per a l'home, o que n'atrau molt l'atracció per qualsevol motiu, les seves varietats hauran quedat registrades gairebé a tot el món. Aquestes varietats, a més, han estat classificades com a espècies per alguns autors. Prenguem com a exemple el roure comú, que ha estat molt ben estudiat: un autor alemany considera dotze de les seves formes com a espècies, que són gairebé universalment considerades varietats per altres botànics; i, en aquest país, es pot demanar a les autoritats botàniques i als pràctics més importants si els roures sèssils i pedunculats són espècies reals i diferents o simples varietats.
Em referiré aquí a la destacada memòria que A. de Candolle ha publicat recentment sobre els roures de tot el món. Ningú no ha disposat mai de tanta quantitat de material per distingir les espècies, ni hi podria haver treballat amb més entusiasme i sagacitat. En primer lloc, detalla tots els nombrosos punts estructurals que varien en les diferents espècies, i ofereix una estimació numèrica de la freqüència relativa de les variacions. Esmenta més d'una dotzena de trets que poden canviar fins i tot en la mateixa branca, unes vegades segons l'edat o desenvolupament, i d'altres sense cap motiu concret. Aquests trets no tenen realment un valor concret, però són, com Asa Gray comenta en les seves observacions sobre aquesta memòria, del tipus que generalment entren en les definicions específiques. De Candolle diu també que ell classifica com a espècies les formes que es diferencien en trets que mai no canvien en el mateix arbre, i que mai no estan connectades per estats intermedis. Després d'aquesta exposició, que és el resultat de molta feina, emfatitza: "S'equivoquen aquells que repeteixen que la majoria de les espècies estan clarament delimitades, i que les espècies dubtoses són una petita minoria. Això semblava cert mentre un gènere es coneixia de manera imperfecta i només se n'havien trobat unes poques espècies, és a dir, que eren provisionals, però, tan bon punt les coneixem millor, sorgeixen les formes intermèdies i augmenten els dubtes pel que fa als seus límits concrets". Afegeix també que són les espècies més conegudes les que presenten el nombre més gran de varietats i subvarietats espontànies. Així, el Roure pènol (Quercus robur) té vint-i-vuit varietats, i totes elles, excepte sis, s'agrupen en tres subèspecies, Q. pedunculata, Q. sessiliflora i Q. pubescens. Les formes que connecten aquestes tres subespècies són comparativament rares, i, com Asa Gray observa també, si aquestes formes connectores, que avui dia ja són rares, s'acabessin extingint, les tres subespècies seguirien tenint la mateixa relació entre elles, com la tenen les quatre o cinc espècies admeses a l'entorn del Quercus robur típic. Finalment, de Candolle admet que, de les tres-centes espècies que s'esmenten en el seu Prodromus com pertanyents a la família dels roures, com a mínim dues terceres parts són espècies provisionals, és a dir, que no se sap si s'adiuen estrictament a la definició d'espècie real esmentada més amunt. Cal afegir que de Candolle ja no creu que les espècies siguin creacions immutables, sinó que conclou que la teoria de la derivació és la més natural "i la que més s'ajusta als fets coneguts de la paleontologia, la geobotànica i la zoogeografia quant a l'estructura anatòmica i la classificació".
Quan un jove naturalista comença l'estudi d'un grup d'organismes que li són desconeguts, al començament li costa molt determinar quines diferències cal considerar com a específiques, i quines com a varietat, perquè ignora la quantitat i tipus de variacions a què està sotmès el grup, i això mostra com és d'habitual que hi hagi variacions. Però si se centra en una classe dins d'un país, aviat prendrà una decisió sobre com classificar la majoria de les formes dubtoses. La seva tendència general serà definir moltes espècies, igual que l'aficionat als coloms o a les aus de corral, de què hem parlat abans, perquè quedarà impressionat de la quantitat de diferències en les formes que estudia contínuament, i perquè té un escàs coneixement general de les variacions anàlogues, en altres grups i altres països, amb què corregir les seves primeres impressions. A mesura que amplia l'abast de les seves observacions trobarà més casos difícils, perquè descobrirà més formes molt afins; però si amplia molt aquestes observacions, al final serà capaç, generalment, de prendre les seves pròpies decisions, tot i que només ho aconseguirà si admet moltes variacions, cosa que altres naturalistes li discutiran sovint. Quan hagi d'estudiar formes afins de països no contigus, en els quals no pot esperar trobar vincles intermedis, es veurà obligat a confiar gairebé de manera exclusiva en les analogies, i les seves dificultats arribaran a un punt culminant.
Certament, no s'ha traçat encara una línia ben definida entre espècies i subespècies (és a dir, les formes que, en opinió d'alguns naturalistes són molt a prop, però sense arribar-hi, de la categoria d'espècies) o, de nou, entre subespècies i varietats ben marcades, o entre varietats menors i diferències individuals. Aquestes diferències es fonen les unes amb les altres en una sèrie insensible, i una sèrie fa la impressió de ser un pas real.
Per tant, considero que les diferències individuals són de la màxima importància per a nosaltres, encara que siguin de poc interès per als sistemàtics, ja que són els primers passos envers varietats menors que a penes són dignes de quedar registrades en les obres d'història natural. I penso que les varietats que, en algun grau, són més distintes i permanents, representen passos cap a varietats molt marcades i permanents i, en aquest darrer cas, que donaran origen a subespècies i després a espècies. El pas d'un nivell de diferència a un altre pot, en molts casos, ser el simple resultat de la naturalesa de l'organisme i de les diferents condicions físiques a què ha estat exposat durant molt de temps; però, pel que fa als trets més importants i adaptatius, aquest pas es pot atribuir amb tota seguretat a l'acció acumulada de la selecció natural, que s'explicarà més endavant, i als efectes de l'augment o disminució en l'ús de parts de l'organisme. Per tant, una varietat ben marcada pot ser considerada una espècie incipient, però si aquest punt és o no defensable s'ha de jutjar tenint en compte els diversos fets i consideracions que s'esmentaran al llarg d'aquesta obra.
Cal no suposar que totes les varietats o espècies incipients assoliran la categoria d'espècies; es poden extingir, o poden seguir com a varietats durant molt de temps, com va demostrar el Sr. Wollaston amb les varietats de determinades closques fòssils de Madeira, i Gaston de Saporta amb les plantes. Si una varietat s'estengués tant que superés a l'espècie pare, es classificaria com a espècie, i l'espècie com a varietat; o podria arribar a substituir i exterminar l'espècie pare; o totes dues podrien coexistir, i ser classificades com a espècies. Però tornarem més endavant sobre aquest tema.
Amb aquests comentaris es veurà que considero que el terme "espècie" s'atorga de manera arbitrària, per comoditat, a un conjunt d'individus que s'assemblen molt els uns als altres, i que no es diferencia essencialment del terme "varietat", que s'atorga a formes menys marcades i més fluctuants. Aquest darrer terme, un cop més, en comparació amb les simples diferències individuals, també s'aplica arbitràriament per comoditat.
Guiant-me per consideracions teòriques, vaig pensar que, creant una taula de totes les varietats de diverses flores ben estudiades, es podrien aconseguir alguns resultats interessants pel que fa a la naturalesa i relacions de les espècies que més varien. Al començament semblava una feina fàcil, però el Sr. H.C. Watson, amb qui estic en deute pels seus valuosos consells i ajuda en aquest tema, em va convèncer aviat que em trobaria amb moltes dificultats, com ho va fer després també el Dr. Hooker, i fins i tot més vehementment. Deixaré per a una obra futura l'exposició d'aquestes dificultats, i les taules de quantitats proporcionals de les espècies que varien. El Dr. Hooker m'autoritza a afegir que, després d'haver llegit amb molta cura el meu manuscrit, i haver examinat les taules, ell pensa que les declaracions següents estan prou ben establertes. Tot el tema, però, tractat amb molta brevetat, com no pot ser d'altra manera aquí, és força desconcertant, i no es pot evitar al·ludir a la "lluita per l'existència", a la "divergència de caràcter" i a altres temes de què parlarem més endavant.
Alphonse de Candolle i altres han demostrat que les plantes amb una àrea de distribució molt àmplia, generalment, presenten varietats, i no és estrany que sigui així perquè es veuen exposades a diverses condicions físiques, i també perquè competeixen amb altres conjunts d'éssers orgànics, aspecte que és tant o més important, com veurem més endavant. Però les meves taules també mostren que, en qualsevol territori delimitat, les espècies més comunes, és a dir, amb més individus, i les espècies que estan difoses més àmpliament dins del seu propi territori (que és un concepte diferent de tenir una àmplia àrea de distribució i, fins a cert punt, de ser comunes) donen origen amb més freqüència a varietats prou ben marcades per haver quedat registrades a les obres de botànica. Per tant, són les espècies més pròsperes o, com es poden anomenar, les dominants —aquelles que tenen una àrea de distribució més àmplia, estan més difoses en el seu territori, i el nombre d'individus de les quals és més nombrós—, les que amb més freqüència produeixen varietats ben marcades o, com les considero, espècies incipients. I això potser era d'esperar, perquè, atès que les varietats, per tal d'esdevenir permanents en algun grau, han de competir necessàriament amb la resta d'habitants del territori, les espècies que ja són dominants són les que tenen més probabilitats de tenir descendència, la qual, encara que amb lleugeres modificacions, heretarà els avantatges que van permetre als seus pares esdevenir dominants sobre els seus compatriotes. En aquestes observacions sobre predominança cal entendre que es refereixen solament a les formes que competeixen les unes amb les altres, i més especialment als membres del mateix gènere o classe que tenen hàbits de vida gairebé similars. Pel que fa al nombre d'individus, o com és de comú l'espècie, és evident que la comparació fa referència solament als membres del mateix grup. Es pot dir que una de les plantes superiors és dominant si n'hi ha més individus, difosos més àmpliament, que de les altres plantes del mateix territori que viuen sota gairebé les mateixes condicions. Una planta d'aquesta mena no deixarà de ser dominant perquè hi hagi algues Cladophora al medi aquàtic, o algun fong paràsit, que estan formats per un nombre infinitament més gran d'individus, i més àmpliament difosos. Però si les algues o els fongs superen les espècies afins en els aspectes comentats abans, seran dominants dins la seva pròpia classe.Si les plantes que viuen en un territori, descrites a qualsevol flora, es dividissin en dues masses iguals, aquelles que pertanyen a grans gèneres (és a dir, que inclouen moltes espècies) per una banda, i aquelles que pertanyen a gèneres menors per l'altra, es veuria que la primera inclou un nombre més gran de les espècies molt comunes i molt difoses o dominants. Això era d'esperar, ja que el mateix fet que moltes espècies del mateix gènere visquin a un territori qualsevol mostra que hi ha alguna cosa en les condicions orgàniques o inorgàniques d'aquell territori que és favorable a aquell gènere; i, per tant, podíem esperar haver trobat en els grans gèneres, o en aquells que inclouen moltes espècies, un nombre proporcionalment més gran d'espècies dominants. Però hi ha tantes causes que tendeixen a enfosquir aquest resultat, que estic sorprès que les meves taules mostrin ni que sigui una petita majoria a la banda dels grans gèneres. Ara em referiré a només dues de les causes d'aquest enfosquiment. Generalment, les plantes d'aigua dolça i les halòfites tenen una àmplia àrea de distribució i estan molt difoses, però això sembla estar connectat amb la naturalesa dels llocs on viuen, i té poc o gens a veure amb la mida dels gèneres a què pertanyen les espècies. De nou, les plantes situades més avall en l'escala de l'organització estan, generalment, molt més difoses que les plantes situades més amunt en aquesta escala, i aquí tampoc no hi ha cap relació estreta amb la mida dels gèneres. La raó per la qual les plantes amb una organització inferior tenen una àmplia àrea de distribució es discutirà en el capítol dedicat a la distribució geogràfica.
El fet de considerar les espècies solament com a varietats molt marcades i ben definides em va dur a preveure que les espècies dels gèneres més grans de cada territori presentarien varietats més sovint que les dels gèneres menors, ja que allà on s'han format moltes espècies molt relacionades (és a dir, del mateix gènere), actualment s'haurien d'estar formant, com a regla general, moltes varietats d'espècies incipients. Allà on creixen molts arbres grans, esperem trobar-n'hi de joves. Allà on s'han format moltes espècies d'un gènere mitjançant variacions, les circumstàncies per a les variacions eren favorables i, així, podem esperar que encara ho siguin. D'altra banda, si considerem que cada espècie és un acte de creació independent, no hi ha cap motiu aparent pel qual s'hagin de produir més variacions en un grup amb moltes espècies que en un altre on n'hi hagi poques.
Per posar a prova la certesa d'aquesta previsió he organitzat les plantes de dotze països i els insectes coleòpters de dos districtes en dues masses gairebé iguals, les espècies dels grans gèneres en una banda, i les dels menors en l'altra, i en tots els casos s'ha complert que més espècies del grup dels grans gèneres presenten varietats, si ho comparem amb les del grup dels gèneres menors. A més, les espècies dels grans gèneres que experimenten varietats presenten de mitjana, invariablement, un nombre superior de varietats que el que ho fan les espècies dels gèneres menors. Tots dos resultats segueixen sent vàlids quan es fa una altra divisió, i quan s'exclouen de les taules tots els gèneres molt petits que inclouen d'una a quatre espècies. Aquests fets confirmen clarament el punt de vista que les espècies no són més que varietats molt marcades i permanents, ja que, allà on s'han format moltes espècies del mateix gènere, o allà on, si se'm permet l'expressió, la fabricació d'espècies ha estat activa, generalment trobarem aquest procés encara en marxa, sobretot perquè tenim totes les raons per pensar que el procés de fabricació de noves espècies és lent. I això és igualment cert si considerem que les varietats són espècies incipients, ja que les meves taules mostren clarament que, com a regla general, allà on s'han format moltes espècies d'un gènere, aquestes presenten un nombre de varietats, és a dir, d'espècies incipients, superior a la mitjana. No és que actualment tots els grans gèneres estiguin variant molt, i el nombre de les seves espècies estigui, doncs, augmentant, o que els gèneres menors no ho estiguin fent; si fos així, la meva teoria quedaria invalidada, atès que la geologia ens mostra clarament que, amb el temps, gèneres menors han augmentat sovint de mida, i que, també sovint, grans gèneres han arribat al seu màxim, han decaigut i desaparegut. Tot el que volem demostrar és que, allà on s'han format moltes espècies d'un gènere, normalment moltes altres s'hi estan formant encara; i això és certament així.
Entre les espècies dels grans gèneres i les seves varietats registrades hi ha altres relacions que mereixen atenció. Hem vist que no hi ha un criteri infal·lible que ens permeti distingir les espècies de les varietats ben marcades; i, quan no es troben els lligams intermedis entre les formes dubtoses, els naturalistes es veuen obligats a prendre una decisió segons la quantitat de diferències entre elles, determinant mitjançant analogies si aquesta quantitat és prou gran per elevar una d'elles, o totes dues, a la categoria d'espècie. Així, la quantitat de diferències és un criteri molt important a l'hora d'establir si dues formes s'han de classificar com a espècies o com a varietats. Fries observa, referint-se a les plantes, i Westwood, als insectes, que, en grans gèneres, la quantitat de diferències entre les espècies és, sovint, extremadament petita. M'he esforçat per comprovar-ho numèricament per mitjanes que, fins allà on arriben els meus imperfectes resultats, confirmen aquest punt de vista. He consultat també alguns sagaços i experimentats observadors i, després de pensar-hi, hi estan d'acord. En aquest aspecte, doncs, les espècies dels grans gèneres s'assemblen més a les varietats del que ho fan les espècies dels gèneres menors. O, dit d'una altra manera, en els gèneres grans, en què s'estan produint actualment un nombre de varietats o espècies incipients superior a la mitjana, moltes de les espècies que ja s'han produït segueixen, fins a un cert punt, assemblant-se a varietats, ja que les diferències entre elles són menys de les habituals.
A més, les espècies dels grans gèneres estan relacionades les unes amb les altres, de la mateixa manera que ho estan també les varietats de qualsevol espècie. Cap naturalista no espera que totes les espècies d'un gènere estiguin igual de separades les unes de les altres; generalment es divideixen en subgèneres, seccions, o grups menors. Com Fries ha observat, els petits grups d'espècies s'agrupen generalment com satèl·lits al voltant d'altres espècies. I què són les varietats, sinó grups de formes, relacionades les unes amb les altres de manera desigual, i agrupades al voltant de determinades formes, és a dir, al voltant de les espècies pare? Indubtablement, hi ha un aspecte diferencial molt important entre varietats i espècies: la quantitat de diferències entre varietats, comparant-la entre si o amb les seves espècies pare, és molt menor que la que hi ha entre les espècies del mateix gènere. Però quan parlem, més endavant, del principi que anomeno "divergència de caràcter", veurem com es pot explicar això, i com les diferències menors entre varietats tendeixen a augmentar per esdevenir les grans diferències entre espècies.
Hi ha un altre punt que cal esmentar. Generalment, les varietats tenen una àrea de distribució molt més limitada; aquesta afirmació no és, de fet, gaire més que una obvietat, ja que, si es trobés una varietat amb una àrea de distribució més àmplia que la de les seves suposades espècies pare, les seves denominacions s'invertirien. Però hi ha una raó per pensar que les espècies que són molt afins a d'altres, i que semblen, doncs, varietats, sovint tenen àrees de distribució molt limitades. Per exemple, el Sr. H.C. Watson m'ha indicat, en el meticulós London Catalogue of plants (4a edició), seixanta-tres plantes que hi estan classificades com a espècies, però que ell considera que són tan afins a altres espècies que són dubtoses; i aquestes suposades espècies es troben, de mitjana, en més de 6,9 de les províncies en què el Sr. Watson ha dividit la Gran Bretanya. Actualment, en el mateix Catalogue, es registren cinquanta-tres varietats reconegudes que es troben en 7,7 províncies, mentre que les espècies a què pertanyen aquestes varietats es troben a 14,3 províncies. Així, les varietats reconegudes tenen, de mitjana, una àrea de distribució gairebé tan limitada com les formes afins properes que el Sr. Watson m'ha indicat com espècies dubtoses, però que la pràctica totalitat dels botànics britànics classifiquen com espècies de ple dret.
En definitiva, les varietats no es poden distingir de les espècies, excepte, primer, si se'n troben formes intermèdies que les vinculin, i, segon, mitjançant una certa quantitat indefinida de diferències entre elles, ja que dues formes, si no són gaire diferents, generalment es classifiquen com a varietats, malgrat que no es puguin connectar de manera propera; però no es pot definir la quantitat de diferències que es considera necessària per atorgar la classificació d'espècies a dues formes qualssevol. En els gèneres que tenen més espècies que la mitjana en un territori qualsevol, aquestes espècies presenten més varietats que la mitjana. En els grans gèneres, les espècies són propenses a agrupar-se, tot i que de forma desigual, formant petits grups al voltant d'altres espècies. Les espècies que són molt afins a altres espècies tenen, aparentment, àrees de distribució limitades. En tots aquests aspectes, les espècies que pertanyen a grans gèneres presenten una gran analogia amb les varietats; i solament podem comprendre clarament aquestes analogies si, en algun moment, les espècies van ser varietats, i així és com van sorgir, mentre que aquestes analogies no tindrien cap explicació si les espècies fossin creacions independents.
Hem vist també que és l'espècie més pròspera o dominant dels grans gèneres dins de cada classe la que, de mitjana, produeix més varietats; i les varietats, com veurem més endavant, tendeixen a convertir-se en espècies noves i independents. D'aquesta manera, els grans gèneres tendeixen a esdevenir encara més grans; i, per tota la natura, les formes de vida que ara són dominants tendeixen a ser-ho encara més en engendrar molts descendents modificats i dominants. Però, per mecanismes que s'explicaran més endavant, els grans gèneres tenen també una tendència a dividir-se en gèneres més petits i, així, les formes de vida de tot el món queden dividides en grups subordinats a altres grups.